| (Pogonophora) |
UPDATE: По результатам исследований молекулярных биологов и эмбриологов большинство специалистов изменили таксономический ранг погонофор с самостоятельного типа на семейство Siboglinidae класса полихет типа кольчатых червей. Но я оставляю эту статью, погонофоры все равно очень интересная группа.
Сидячих животных, относимых к типу погонофора, вряд ли смогут разглядеть под водой даже аквалангисты. Погонофоры, живущие на доступных легким водолазам глубинах, слишком малы, а те, которых видно издалека (именно они изображены на фотографиях), обитают в таких местах, куда можно попасть лишь на глубоководных аппаратах. Между тем, погонофоры дважды на протяжении 20 века становились причиной биологических сенсаций – открытия нового типа живых существ и автотрофного типа питания морских животных. Но давайте по порядку.
Современные учебники зоологии описывают этих животных так:
погонофоры — глубоководные червеобразные животные, обитающие на дне моря в хитиновых или белковых трубках. Материал для трубок выделяется кожными железами. Трубка обычно открыта с одного конца, другим она прикрепляется к субстрату. Тело у погонофор нитевидное, длина их от 5 см до 2.5 м. Встречаются на глубине от 40 до 9000 м, обычно – более 1000 м.
Головной отдел тела венчается щупальцами (от 1 до 2000), образующими подобие бороды (погонофоры по-гречески означает «несущие бороду»). Туловище покрыто прикрепительными сосочками и пластинками и содержит половые железы. Задний конец тела состоит из множества коротких сегментов со щетинками. За счёт этих щетинок погонофоры держатся в трубках. Рот, кишечник и анальное отверстие у взрослых особей отсутствуют. Кровеносная система с сердцем. Нервная система представлена брюшными мозгом и нервным стволом. Погонофоры раздельнополы. У личинки имеются нормальный рот и кишечник, которые позднее рассасываются.
   
|
Эти животные широко распространены в Мировом Океане, однако первый представитель описан лишь в 1914 г., когда морская экспедиция на датском судне «Siboga», проводя глубоководные траления в районе Индонезии, выловила невзрачных червячков, которых по имени этого судна назвали Siboglinum. Червячки жили в тоненьких трубочках. Особого интереса эта находка не вызвала. Их просто описали как новый род многощетинковых червей. Правда, потом этих червей находили все чаще и больше в разных районах Мирового океана. Все они были такие же невзрачные, жили в тонких трубочках. Но их таксономический ранг все время повышался. Сначала это был род, потом семейство сидячих многощетинковых червей. Тем не менее, организация этих организмов была настолько нетипична для полихет, что K. E. Johansson в статьях 1937 и 1938 годов повысил их статус до класса, которому он и дал название Pogonophora, а В.Н.Беклемишев в книге «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных» (1944) предложил считать погонофор особым типом.
Но подтвердить столь высокий ранг этой группы смог А.В.Иванов, описавший десятки видов погонофор, подробно изучивший их внутреннее строение, развитие и разработавший систематику нового типа. (Очень интересная статья про Артемия Васильевича). И это была первая сенсация, связанная с погонофорами. Новый тип животных оказался не просто биологическим курьезом, представленным несколькими редкими видами. Исследования Иванова показали, что погонофоры очень широко распространены в Мировом океане, где занимают колоссальные площади морского дна. Местами их так много, что глубоководные тралы буквально забиты их трубками. Публикация книги А. В. Иванова о погонофорах на русском (1960) и английском (1963) языках сделали этих животных модным объектом для изучения. Тогда-то и выяснилось, что они давно хранились во многих зоологических коллекциях, но на них просто не обращали внимания. Кому интересны тончайшие нитевидные черви, к тому же заключенные в прочные трубки. Попробуйте извлечь таких животных из трубок, да еще целиком. А основным методом их морфологических исследований была микроскопия. То есть из них нужно изготовить огромные серии срезов. Тем не менее к концу 70-х годов строение погонофор было достаточно хорошо исследовано.
Но одна загадка оставалась неразрешенной — эти организмы не имели ни рта, ни кишечника. Как же и чем они питаются? Выдвигались самые невероятные объяснения. Предполагалось, например, что погонофоры питаются, всасывая растворенные органические вещества, имеющиеся в морской воде в следовых количествах. Полагали, что при таком скудном питания погонофоры обладают крайне низким уровнем обмена веществ, медленным ростом и большой продолжительностью жизни. В 50–60-ые годы всерьез обсуждался вопрос о продолжительности жизни погонофор в 40–50 тыс. лет. Эту гипотезу аргументировали тем, что трубочки погонофор пронизывают слои донных осадков, образовавшихся десятки тысяч лет назад. Считали, что личинки погонофор оседали на поверхность осадка, а затем медленно, в течение нескольких десятков лет вырастали по мере накопления осадка. До начала 60-ых годов двадцатого века никаких органов, позволяющих погонофорам закапываться в грунт, найдено не было, но затем на заднем конце их тела был найден особый сегментированный хвостик, которым погонофора могла закапываться в грунт по мере роста. Так что эта гипотеза была отвергнута.
Другое предположение, выдвинутое А. В. Ивановым, состояло в том, что погонофоры обладают наружным пищеварением, происходящем в бокале щупалец. Наличие на щупальцах тончайших одноклеточных выростов, снабженных кровеносными капиллярами, рассматривалось как косвенное подтверждение возможности всасывания пищи через покровы. Однако найти в щупальцах пищеварительные ферменты не удалось. Оставалось непонятным и то, почему погонофоры прибегли к такому странному способу питания, редуцировав рот и кишечник. Тем не менее, эта гипотеза была принята многими авторами, до начала 80-ых годов двадцатого века излагалась в учебниках по зоологии, еще и сейчас упоминается на интернет-сайтах.
Новый этап в изучении погонофор начался со второй половины 70-ых годов, когда в рифтовых зонах океана были найдены представители новой группы погонофор — вестиментиферы, обитающие в глубоководных гидротермальных оазисах. (Далее идет сокращенный пересказ статей В.В.Малахова). В зоне рифта сквозь толщу океанической коры просачиваются горячие газы, нагревающие воду до температуры 300–400 градусов (при высоком давлении на больших глубинах вода не кипит даже при температуре в несколько сот градусов). В этой воде растворено много сероводорода и сульфидов металлов, которые окрашивают ее в черный цвет. Струи горячего раствора смешиваются с холодной водой придонных слоев, охлаждаются, сульфиды выпадают в осадок и формируют конические структуры высотой несколько десятков метров — черные курильщики. Курильщиками их назвали из-за мощных потоков горячего сульфидного раствора, напоминающих клубы черного дыма. Концентрация ионов металлов в горячей воде черных курильщиков превышает таковую в обычной морской воде в сотни миллионов раз.
Серьезные исследования таких участков дна стали возможны только после создания специальных глубоководных управляемых аппаратов. Миниатюрные подводные лодки позволили исследователям погружаться на глубины в несколько тысяч метров, своими глазами видеть дно и собирать образцы грунта с помощью механических манипуляторов. И тут океанологов ждал сюрприз — в рифтовых зонах были найдены настоящие оазисы с богатой фауной. Обычно на больших океанских глубинах, куда никогда не проникает солнечный свет и где вся фауна питается остатками отмерших организмов, падающих из богатых жизнью верхних слоев воды, численность и биомасса животных очень малы. Рифтовые зоны с их горячими вулканическими газами, высокими концентрациями сероводорода, тяжелых металлов и других ядовитых для большинства организмов соединений, казалось, должны быть долинами смерти среди и так не слишком богатых жизнью морских глубин. Однако, первые же фотографии, сделанные исследователями через иллюминаторы подводных аппаратов, показали колоссальное обилие живых существ вокруг курильщиков.
На снимках было видно, что склоны черных курильщиков почти до самых вершин покрыты толстым слоем бактерий (сплетения миллиардов бактериальных клеток образуют так называемые маты), способных выживать при температуре до 120 градусов. В отдалении от устья курильщиков, там, где температура опускается ниже 40 градусов, были видны сплетения белых трубок гигантских (до 2, 5 м) червей с ярко-алыми щупальцами. В зарослях трубок ползали крабы, рядом плавали рыбы, в расселинах сидели крупные двустворчатые моллюски, попадались осьминоги, словом, жизнь кипела. Красота и богатство сообществ черных курильщиков, резко контрастирующие с бедным и однообразным населением ложа океана, так поразили исследователей, что некоторые из гидротермальных оазисов называются в научной литературе весьма поэтично: «Райский сад», «Розовый сад» и т.п.
Первые фотографии подводного мира гидротермальных оазисов появились не в научных, а в научно-популярных журналах и подписи под ними гласили: «Гигантские глубоководные кольчатые черви». Кстати, А. В. Иванов, посмотрев на цветные фотографии белых трубок с красными щупальцами и прочитав подписи, уверенно сказал: «Я думаю, что это не кольчатые черви, а погонофоры». Так и оказалось — трубки и торчащие из них щупальца принадлежали вестиментиферам – представителям особого класса типа погонофор.
Помимо местообитания и размеров, вестиментиферы примечательны щупальцами, ярко-красными из-за обилия кровеносных сосудов. Ниже щупалец у них имеются боковые выросты — так называемые вестиментальные крылья. Название этих органов (от лат. vestimentum — одежда) и дало имя классу.
У вестиментифер (так же как у остальных погонофор) во взрослом состоянии нет рта и кишечника. По оси туловищного отдела проходит массивный клеточный тяж, который сначала считался запасающим органом и был назван «трофосома». Электронно-микроскопические исследования показали, что крупные клетки трофосомы содержат множество вакуолей с бактериями, принадлежащими к группе сероводородокисляющих. Они окисляют сероводород до серы (а потом до серной кислоты, нейтрализуемой карбонатами), и полученную при этом энергию используют для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды. Этот процесс носит название хемосинтеза и характерен для многих видов свободноживущих бактерий, обитающих там, где в окружающей среде много сероводорода и есть кислород.
В гидротермальных оазисах сероводород поступает из черных курильщиков, а кислород — за счет подсоса холодной и богатой кислородом глубинной воды, окружающей зоны гидротермальных источников. Как же сероводород и кислород достигают бактерий, обитающих в трофосоме в глубине тела? Оказалось, что оба вещества транспортируются кровеносной системой, которая. содержит две системы капилляров: одну в щупальцах, а другую в трофосоме. Сеть капилляров кровеносной системы проникает непосредственно внутрь клеток трофосомы и при этом так густа, что любую бактерию от ближайшего капилляра отделяет не более двух других бактерий. Гемоглобин вестиментифер соединяется и с кислородом и с сероводородом, при этом сероводород обратимо связывается с белковой частью молекулы, а кислород — с гемом. Бактерии, защищенные внутри организма хозяина от неблагоприятных воздействий, получают от него сероводород и кислород. За счет переваривания части клеток трофосомы вместе с бактериями хозяин получает органические вещества, которые и служат единственным источником питания вестиментифер. Таким образом, сожительство хемосинтезирующих бактерий и вестиментифер является взаимовыгодным симбиозом.
Открытие симбиотрофного (обеспечиваемого симбионтами) питания у вестиментифер, натолкнуло исследователей на мысль, что таким же способом могут питаться и типичные погонофоры, известные задолго до открытия гидротермальных оазисов. В их организме имеется загадочный орган — замкнутый с обоих концов срединный канал. И действительно, в клетках этого органа были найдены бактерии, что позволило считать срединный канал гомологом трофосомы. Правда, бактерии, найденные у погонофор, — это метанокисляющие бактерии. Они окисляют метан и за счет полученной энергии синтезируют органическое вещество.
Откуда же берется метан в местах обитания погонофор? Оказывается, что в таких концентрациях, при которых бактерии способны не только существовать, но еще и «кормить» хозяина (около 1 мл на кубический дециметр грунта), метан может появиться в результате просачивания из подводных месторождений нефти и газа. Интересно, что те районы, в которых обитают немногие относительно мелководные виды погонофор (Северное море, прибрежные районы вблизи о. Сахалин, Баренцево море) — это как раз районы, в которых уже ведется добыча нефти и газа или известны их запасы. Поэтому места обитания погонофор перспективны для поисков подводных залежей этих ископаемых.
И это было второе открытие, связанное с погонофорами. Оказалось, что по типу питания они – автотрофы, создающие органические вещества из неорганических в своем теле. В обычных наземных и водных сообществах органическое вещество образуется растениями в процессе фотосинтеза и далее мигрирует по пищевым цепям, пока не подвергнется распаду в организмах животных, грибов и гетеротрофных бактерий. В сообществах черных курильщиков источник органического вещества другой – это хемосинтезирующие бактерии. Они взвешены в толще воды, лежат на склонах и живут внутри вестиментифер и некоторых других организмов. Все остальное население гидротермальных оазисов питается за счет этих бактерий. Громадная хемосинтетическая продукция обеспечивает биомассу гидротермальных сообществ, в десятки тысяч раз превышающую таковую на соседних участках морского дна. При этом вестиментиферы (вместе с населяющими их бактериями) выступают как автотрофные члены сообщества. И остальные погонофоры тоже могут справедливо считаться автотрофами.
Но автотрофами не рождаются. Исследования яйцеклеток вестиментифер показало, что бактерий в них нет и, следовательно, бактерии-симбионты от матери к потомству не передаются. Откуда же берутся бактерии, живущие в клетках трофосомы вестиментифер? Ответ на этот вопрос удалось получить в результате изучения личиночного развития вестиментифер. Оказалось, что их личинки имеют нормально развитый рот и кишечник. В течение нескольких суток они плавают в толще воды с помощью венчика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности грунта. Личинки заглатывают хемосинтезирующие бактерии из внешней среды, заражаются ими, после чего рот и анус у молодых вестиментифер редуцируются, а кишечник превращается в орган бактериального питания — трофосому.
Недавние исследования показали, что личинки типичных погонофор тоже имеют нормальный рот и кишечник и заражаются метанокисляющими бактериями из внешней среды. Любопытно, что трофосома погонофор сохраняет просвет (недаром же ее раньше называли срединным каналом) и больше похожа на кишечник, чем сильно видоизмененная трофосома вестиментифер.
