Кораллы – технические подробности, схемы и термины

Рифообразующие кораллы – это низшие многоклеточные животные, относящиеся к типу Cnidaria — Стрекающие, классу Anthozoa — Кораллы. Те кораллы, которые строят рифы, относятся к отряду Scleractinia (Madreporaria) — Каменистые кораллы. Отряд по состоянию на 2007 г. насчитывает более 1300 видов, которые можно разделить на 2 экологические группы, примерно равные по численности.
Твердые кораллы, не образующие рифов (669 видов), распространены от полярных вод и до экватора, от мелководий и до глубины в 6 000 метров. Эта группа мало изучена специалистами и малоизвестна широкой публике.

Рифообразующие кораллы (их 656 видов) живут лишь в теплых морях на малых глубинах, так как им необходим солнечный свет для симбиотических водорослей. Рифообразующие кораллы гораздо лучше известны и изучены, поскольку они имеют большое значение в жизни моря и человека.

Их научное название «герматипные» происходит от греческого слова «герма», что означает «каменный столб», и латинского слова «typus» — «типичный» и является, по сути, синонимом английского «stony corals» — «каменные кораллы». Герматипными кроме кораллов бывают некоторые водоросли (например, известковые) и моллюски (например, тридакна). Чтобы получить право называться герматипным, живое существо еще при жизни должно составляют единое целое с монолитом рифа, а после смерти оставаться в его структуре.

Ниже мы будем говорить о строении типичного коралла отряда Склерактиния – колониального с твердым скелетом. Именно такие кораллы составляют костяк рифа.

Отдельная особь коралла называется полип. Теоретически коралловый полип устроен очень просто. Возьмите ненадутый воздушный шарик (или более эластичное резино-техническое изделие сходной формы), всуньте ее в половинку яичной скорлупы горловиной вверх и на эту же скорлупу натяните – вот вам модель герматипичного полипа. Резина будет изображать мягкие ткани полипа, состоящие из двух слоев клеток – внутреннего (эндодерма) и внешнего (экзодерма). А скорлупа будет скелетом полипа. Из этой модели становится понятным, почему скелет, который весь находится внутри мягкой ткани, является по сути своей внешним скелетом.

Схематично изобразить строение коралла нелегко. Дело не в том, что они очень сложно устроены, — это достаточно простые животные. Но уж очень они многообразны и изменчивы, так что в одной-двух схемах трудно обобщить все варианты, но все же попробуем.

Типичный полип колониальных кораллов выглядит так: в середине венчика щупалец, число которых кратно 6, находится плоский ротовой диск и в его центре рот. В светлое время суток кораллы сжимают щупальца, чтобы не обжечь их ультрафиолетовыми лучами и не затенять зооксантеллу. Ночью кораллы широко раскидывают щупальца и ловят планктонных животных. Рот переходит в узкий канал глотки (стомодеум), которая в свою очередь ведет к большой кишечной полости (целенторону). Покров ротового диска снабжен множеством мельчайших ресничек. Благодаря их непрерывным волнообразным движениям непереваренные остатки и случайно попавшие посторонние частицы выносятся к краям ротового диска и выбрасываются. Мясистые пластины (мезентерии) отходят от стенки тела к центральной оси полипа. Мезентерии увеличивают поверхность кишечной полости, что важно для переваривания пищи, происходящего на поверхностях мезентериальных нитей.

Главной особенностью кораллов-склерактиний является наличие известкового скелета, образуемого клетками внешнего слоя двухслойного тела — эктодермой. Сначала эктодермальные клетки выделяют тонкие нити из органического материала, похожего на хитин.

                       Схемы строения полипа.

                       1 — щупальца
                       2 — рот
                       3 — глотка
                       4 -целентрон
                       5 — мезентерий
                       6 — кораллит
                       7 — базальная пластина
                       8 -септа
                       9 -тека
                     10 — ценостеум
                     11 — ценосарк
                     12 — каликс
                     (объяснения в тексте)

Сплетаясь, эти нити образуют вокруг тела полипа густую сеточку, на которую откладывается карбонат кальция в виде кристаллов арагонита. (Химическая сторона этого процесса описана в статье про зооксантеллу). В результате получается именно оболочка. То есть известковый скелет как отдельного полипа (такой скелет называется кораллитом), так и всей колонии вырабатывается клетками наружного слоя подошвы полипа.

Кораллит (скелет одиночного полипа) имеет базальную пластину, из которой восходят вверх радиальные перегородки (септы, склеросепты). Септы располагаются между мезентериями, а может быть, это мезентерии располагаются между септами.

Скелетная стенка (тека, эпитека) поддерживает полип. Она может быть образована внешними гранями септ или формироваться между септами. У некоторых видов кораллов септы, сходящиеся к центру кораллита, образуют известковый столбик (колумеллу).

Скелетный материал между кораллитами называют ценостеум, и в нем иногда различимы внешние продолжения септ, называемые костами. Ценостеум бывает покрыт ценосарком, слоем живой ткани, соединяющей соседние полипы. Кроме ценосарков кораллиты соседних полипов могут быть соединены гастроваскулярными каналами, проходящими через поры теки. По этим каналам между полипами идет обмен питательными веществами и зооксантеллами. Такая связь между отдельными полипами свойственна всем колониальным кораллам.

Эктодерма ценосарка секретирует известь, заполняющую пространство между полипами и образующую общий скелет колонии. Ячейка, в которой на теле колонии располагается отдельный полип, называется каликс. У некоторых видов потревоженный полип может сжаться и целиком спрятаться в каликс.

По мере роста колонии в процессе обновления полипов они создают над старым днищем новое, причем мягкие ткани остаются лишь в самой наружной части кораллита, а столбик из днищ тянется в глубину скелета.

Это очень упрощенная схема строения коралла.

В реальной жизни кораллиты могут иметь разное соотношение скелетных элементов и по-разному сопрягаться в колонию.

На схеме представлены 6 основных вариантов:

Дендроидные ветвистые колонии
У всех их кораллитов есть собственные эпитеки.
О — осевые кораллиты, Р – радиальные.

Фацелоидные колонии.
Их обособленные длинные кораллиты с трубчатыми эпитеками растут в одном направлении.

Плокоидные колонии 
Их изолированные кораллиты сохраняют собственные эпитеки и обладают общим ценостеумом.

Цериоидные колонии
Между кораллитами еще различимы общие эпитекальные стенки.

Меандроидные колонии
Их корралиты сливаются в изогнутые ряды, эпитеки сохраняются только между рядами.

Тамнастериоидные колонии
Это массивные кораллы без эпитекальных стенок и с искривлёнными сливающимися септами.
На нижней фотографии участок поверхности при большем увеличении.

  
Специалисты различают в коралле, особенно в скелете, гораздо больше элементов. На рисунке из книги одного из ведущих специалистов по кораллам показаны далеко не все детали кораллового полипа.

Но эти элементы важны лишь для систематики и идентификации мертвых кораллов. На живом животном их и не разглядеть. В прошлом зоологи, собирая кораллы для идентификации, довольствовались одними скелетами, на особенностях строения которых и разрабатывались ключи для определения вида коралла. Сейчас для систематики все больше используются результаты биохимических анализов мягких тканей.

А вот живых кораллов определять очень сложно. Особенно там, где их запрещено не только извлекать из воды, но и касаться под водой. Поэтому зачастую ныряльщикам и натуралистам приходится довольствоваться описаниями лишь внешних черт строения полипа и колонии.
 

По размерам полипов жесткие кораллы принято делить на мелкополипных (SPS – аббревиатура от “ small polyp stony/ scleractinian ”) и крупнополипных (LPS–“large/long polyp stony/ scleractinian”, встречаются разные объяснения этих названй).

По форме колоний герматипные кораллы невероятно разнообразны. Ведь строение колоний зависит не только от видовой принадлежности, но и от ряда абиотических факторов, в первую очередь от характера движения морской воды.

Общепринятой терминологии форм колоний пока не существует, обычно при их описании руководствуются внешним сходством с какими-либо предметами. Вот на этом рисунке, заимствованном отсюда, все формы объединены всего в 7 групп.

Прежде всего, следует различать формы одиночные и колониальные. Об одиночных (свободноживущих) кораллах я написал отдельно. На рисунке они обозначены как free-living.

Корковые (encrusting) или, по терминологии Д.В.Наумова, стелющиеся колонии имеют вид корки, плотно приросшей к субстрату и повторяющей его рельеф. Толщина такой корки зависит от вида и возраста коралла.

Кроме того, на рисунке показаны колоннообразные (columnar), листовидные (foliaceous), ветвистые (branching), массивные (massive) и пластинчатые (laminar) колонии.

А по Наумову, колонии, поднятые над поверхностью субстрата, называются вздымающимися. Среди них различают массивные, пластинчатые и разветвленные. Массивные колонии могут иметь форму одиночного шара или состоять из множества округлых выростов. Когда такие выросты отделены друг от друга, колония называется комковатой, если выросты сближены почти вплотную так, что между ними остаются лишь узкие ходы и полости, то колония получает название пористой.

Пластинчатые колонии могут быть листовидными (когда они состоят из тонких широких скелетных пластинок, напоминающих листья капусты или салата), либо ячеистыми. В последнем случае отдельные пластинки, срастаясь между собой, образуют подобие крупноячеистых сот.

Колонии разветвленных форм в зависимости от внешнего вида можно называть древовидными (если они имеют ствол и редкие крупные ветви), кустистыми (если они густо разветвлены и напоминают кустарники) и дисковидными (если они представляют собой сплошной или перфорированный диск). Обычно диск сидит на центральной ножке или же срастается с отвесной частью рифа боковой стороной. Вверх от диска отходят многочисленные простые или разветвленные веточки.

В 1908 г. философ  Вл. Ильинъ (он же Ульянов, он же Ленин) написал:  "Электрон так же неисчерпаем, как и атом, природа бесконечна …". Опираясь на авторитет классика можно утверждать, что и изучение кораллов занятие неисчерпаемое и бесконечное. Так что пока остановимся …

Основные источники информации и иллюстраций:

Наумов Д.В., Пропп М.В., Рыбаков С.Н. 1985. Мир кораллов
Veron J.E.N. 2000. Corals of the World
Krupp D. A. 2001 Coral Anatomy and Morphology
Латыпов Ю.Я. 2006. Массовые кораллы Вьетнама