Между ботаникой и зоологией. В конце 19 го века, зоологи, изучая под микроскопом мягкие ткани рифообразующих кораллов, обнаружили в их клетках сферические тельца, очень похожие на одноклеточные зеленые водоросли хлорелла. Но ботаников эта находка не заинтересовала. Даже в многотомном руководстве «Жизнь растений» этим симбиотическим водорослям уделено всего несколько строчек: «Хлорелла нетребовательна к условиям обитания …. Она входит в состав лишайников, вступает в симбиоз с разными гидробионтами, образуя так называемые зоохлореллы».
Почему «зоохлореллы»? Да потому, что они все же отличаются от хлорелл. Но и новое название не способствовало привлечению внимания-систематиков к этим симбионтам коралловых полипов. Ни в одном справочнике, как по систематике растений, так и по систематике животных зоохлореллу найти нельзя. Более того, поскольку само слово «зоохлорелла» подразумевает зеленую окраску ее фотосинтезирующего пигмента, тогда как на самом деле он имеет желтоватый цвет, этого симбионта стали называть также и «зооксантеллой» (от греческого слова «xanthos» — «золотисто-желтый, желтый»). Появление второго термина еще больше запутало вопрос о систематическом положении загадочного организма. Если зоохлореллу, судя по названию, можно было считать особой формой или стадией развития хлореллы, то зооксантелла вообще оказывалась вне всякой системы, так как никаких «ксантелл» в ботанике нет.«Зоохлореллы» и «зооксантеллы» долгие годы кочевали из одного научного трактата в другой. Не раз ставили эксперименты по выявлению их физиологических взаимоотношений с хозяевами, подсчитывали количество растительных клеток на единицу поверхности тела коралла, измеряли их фотосинтез, но лишь совсем недавно удалось установить их истинное систематическое положение. Оказалось, что симбионты кораллов относятся вовсе не к зеленым (Chlorophyta), а к гораздо более примитивным пирофитовым водорослям (Pyrrophyta). Научное название этого вида — симбиодиниум микроадриатикум Symbiodinium microadriatiсит.
Три предыдущих абзаца – пересказ очень хорошей книги (Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, «Мир кораллов», Гидрометеоиздат), выпущенной в 1985 г. За прошедшие четверть века систематики, наконец, обратили внимание на эту водоросль.
Но предварительно надо отметить, что в XXI веке живой мир перестали делить на 2 царства, растения и животные. Таких царств (а царство – это самое крупное подразделение — таксон в систематике) теперь 5. Способность или неспособность к фотосинтезу оказалась не самой важной характеристикой для систематики. Так что фотосинтезирующие организмы, традиционно называемые растениями, нынче не составляют единой группы: зеленые и красные водоросли, вместе с наземными растениями, оказались в одном царстве, а бурые и диатомовые водоросли, динофлагелляты и еще некоторые – в другом.
Симбиодиниум по нынешним представлениям относится к царству Хромальвеоляты (Chromalveolata), типу Dinoflagellata, классу Dinophyceae. Род Symbiodinium описал в 1970 Hugo Freudenthal на материале, полученном из необычной медузы Cassiopea.
Дальнейшие исследования показали, что зооксантеллы, выделенных из разных хозяев, отличаются по многим характеристикам. До сих пор продолжаются споры о статусе различных форм зооксантелл. Одни биологи считают, что существует единый вид Symbiodinium microadriaticum, разные штаммы которого адаптированны к особенностям биохимических процессов организма-хозяина. Другие разделяют зооксантелл на 9 видов одного рода или даже на несколько родов.
Строение. Отдельная клетка симбиодиниума имеет вид округлого тельца диаметром около 0,005 мм. Снаружи она одета тонкой оболочкой, внутри которой находятся ядро, желтоватый хлоропласт и зерна запасных питательных веществ (скорее всего, крахмала). Количество симбионтов в теле коралла очень велико: на каждый квадратный сантиметр поверхности полипа приходится около миллиона водорослевых клеток, а по массе водоросли могут составить половину вес а мягких тканей коралла.
Образ жизни. В естественных условиях симбиодиниум не встречается в свободном состоянии. Кроме различных групп кораллов, его обнаружили в губках, медузах, ресничных червях, моллюсках (голожаберных и тридакнах) и даже в одноклеточных животных: инфузориях, радиоляриях и морских раковинных корненожках.
Размножается симбиодиниум делением клетки пополам, а кроме того периодически клетка распадается на множество спор. Последние лишены оболочки и снабжены парой жгутиков, придающих им подвижность, за что они получили название зооспор. Зооспоры заселяют молодые кораллы.
Когда наступает период полового размножения кораллов, зооспоры проникают в развивающиеся яйцеклетки. Плавающая личинка коралла (планула), которая едва достигает в длину 1 мм, несет около 7500 водорослевых клеток.Переместившись на новое место, зооспора теряет жгутики, начинает расти и превращается в типичную клетку симбиодиниума Половой процесс у этой водоросли неизвестен.
Степень зависимости хозяина от своих симбионтов различна. Актинии, например, вполне могут обходиться и без них. А вот если актинию, в тканях которой поселились симбионты, лишить животной пищи, то она вскоре погибнет.
Иные отношения складываются между водорослью и другим одиночными полипами зоантусами, которые прекрасно существуют без всякой пищи, лишь бы в их тканях было достаточное количество симбиодиниумов. При содержании зоантуса в темноте — отчего симбионты погибают — хозяин сохраняет свою жизнеспособность, если получает планктонных рачков или иную пищу.
А вот существование твердых кораллов без симбиотических водорослей немыслимо. Кораллы, помещенные в темноту, несмотря на обильный корм после гибели своих симбиодиниумов прекращают расти и размножаться, а затем погибают.
Едят ли кораллы симбиодиниумов? Раньше считалось, что коралл просто-напросто питается своими симбионтами, переваривая одних, пока размножаются другие. Гипотеза, эта была чисто умозрительной, базировавшейся лишь на общих рассуждениях.
Первая серьезная попытка экспериментально изучить роль симбиодиниумов в питании кораллов была предпринята в 1930 г. Прямо на австралийском рифе С. Yonge прикрывал кораллы ящиками, которые не пропускали свет, но имели по бокам щели для беспрепятственного притока свежей воды. Рост кораллов сразу замедлился, и они начали погибать, хотя и получали планктон в том же количестве, что и растущие на свету. Оказалось, что кораллы не могут переваривать растительные белки. Гипотеза об использовании кораллами своих симбионтов в качестве пищи была опровергнута, но ничего нового взамен нее в то время не придумали.
Загадку удалось разрешить лишь в 70 годы. Экспериментаторы поместили фрагменты кораллов в сосуды с чистой морской водой, насыщенной углекислотой с изотопом 14С. Сосуды поместили на свет и начали следить за судьбой меченых атомов углерода. Вскоре те вошли в состав синтезированных водорослями органических веществ (cахаров, глицерина, и аминокислот), а еще через некоторое время около 60% этих органических веществ перешли в ткани коралла. То есть, хозяин все же питается за счет жизнедеятельности своих симбионтов, но их самих не поедает.
Подсчитано, что симбиодиниум обеспечивает до 90% энергетических потребностей коралла. Чем больше у коралла соотношение поверхность/объем, тем больше пищи он получает от водоросли.
.jpg)
А вот с моллюсками, в тканях которых тоже живет зооксантелла, отношения иные. Моллюски прекрасно переваривают свои водоросли.Дыхание. Кроме органических продуктов фотосинтеза зооксантеллы обеспечивают своих хозяев кислородом, который является побочным продуктом того же фотосинтеза. В течение всего светлого времени, т. е. почти половину суток, кораллы непрерывно получают дополнительный кислород, который поступает прямо в толщу их тканей. В сочетании с обилием питательных веществ это дает им возможность быстрее расти и размножаться.
Однако этим взаимовыгодная связь герматипных кораллов и одноклеточных водорослей не ограничивается. Она имеет первостепенное значение также и в процессе построения твердого известкового скелета кораллов.
Зооксантелла и кальциевый скелет коралла. Исходные вещества, необходимые для образования известкового скелета, — ионы кальция и двуокись углерода — всегда имеются в море в достаточном количестве. Воздух над морем содержит 0,03% двуокиси углерода (углекислого газа).
При растворении двуокиси углерода в воде примерно 1% ее вступает в реакцию с водой, образуя угольную кислоту:
Н2О + СО2 ↔ Н2СО3.
Это непрочное соединение легко распадается на ионы (диссоциирует):
Н2СО3 ↔ Н+ + НСО3¯.
При взаимодействии ионов Са2+ и НСО3¯ образуется гидрокарбонат кальция:
Са++ + 2НСО3¯ ↔ Са(НСО3)2.
Он хорошо растворим в воде, но легко превращается в малорастворимый карбонат кальция (известь):
Са(НСО3)2 ↔ СаСОз + Н2О + СО2.
При избытке двуокиси углерода реакция сдвигается влево (в сторону образования растворимого гидрокарбоната), а при уменьшении в растворе количества двуокиси углерода — вправо, образуя малорастворимую известь.
Вся эта цепь реакций находится в неуравновешенном состоянии из-за слабости угольной кислоты и непрочности промежуточных соединений. Сдвиг реакции в ту или иную сторону зависит от целого ряда причин, в том числе и от концентрации двуокиси углерода. С ее возрастанием карбонат кальция легче переходит в растворимое состояние, превращаясь в гидрокарбонат кальция, и вся реакция сдвигается влево. Понижение концентрации двуокиси углерода сдвигает реакцию вправо.
Живущие в тканях кораллов симбиодиниумы в процессе фотосинтеза интенсивно поглощают двуокись углерода — как ту, что проникает в ткани из морской воды, так и образующуюся в процессе дыхания кораллов. Благодаря этому, содержание двуокиси углерода во внутренней среде организма коралла снижается, что способствует сдвигу химических реакций в сторону образования извести, т. е. кальцификации.
Прямыми наблюдениями было показано, что скорость образования скелета кораллов, хозяев зооксантеллы, идет примерно в 10 раз быстрее, чем у видов, не сожительствующих с водорослями.
В ночное время, когда фотосинтез невозможен, образование скелета у кораллов резко замедляется. Наибольшая скорость роста кораллов наблюдается на освещенных участках рифа, а на глубине и в затененных местах кораллы растут медленнее. Скорость скелетообразования у кораллов зависит не только от освещенности, но и от температуры. Оптимальные температуры для симбиодиниума лежат в пределах 25 — 27 °С, ниже 22 и выше 30 °С фотосинтез ослабевает, и уменьшается отложение извести.
Мир, дружба, политкорректность. Теперь разберемся с тем, в каких отношениях находятся водоросли и кораллы.
Изначально полагали, что это симбиоз, взаимоотношение между двумя различными организмами, являющееся обычно взаимно благоприятным. Такие отношения более точно называют мутуализмом.
Действительно, коралл получает от водоросли пищу, кислород, карбонат кальция, очистку от азотистых и фосфорных соединений. На надорганизменном уровне коралловый риф функционирует скорее, как растительное, а не животное сообщество: суточная продукция кислорода коралловым рифом превышает его потребность в нем.
На организменном уровне симбиодиниумы являются не только легкими, но и почками кораллов, ведь в процессе синтеза белков водоросли утилизируют азот и фосфор, выделяемые животными. Было показано, что рифообразующие кораллы в отличие от иных морских животных практически не выделяют в воду соединения фосфора, по крайней мере, в виде фосфат-иона.
Водоросль тоже не в обиде. При дыхании в тканях кораллов образуется двуокись углерода, которая (в светлое время суток) немедленно используется симбиодиниумами для фотосинтеза. Азот и фосфор, экскретируемые кораллом, служат удобрением для водоросли. Наконец, ткани коралла, защищают симбиодиниумов от растительноядных животных.
Но в последние годы польза обсуждаемого сожительства для водоросли стала сомнительной. Было показано, что коралл и водоросль вовсе не равноправные партнеры. Коралл, как оказалось, регулирует скорость деления симбиодиниума в своих тканях, а если водоросли становится слишком много, то коралл выбрасывает ее из своих клеток в ротовую полость, а затем и в море, где зооксантелла обречена. Делает он это потому, что избыток кислорода вреден для его клеток.
Поэтому некоторые современные ученые обвинили коралл в неполиткорректности, в рабовладении и даже в паразитизме. Более умеренные биологи считают, что отношения коралла и водоросли похожи на отношения фермера и сельхозкультуры, так же далекие от равноправия.
Но при любых этических оценках взаимоотношений коралла и водоросли, выходя не демонстрацию под лозунгом «Свобода зооксантелле» следует помнить, что без такой, пусть и неравноправной связи, оба сожителя существовать не могут.
